番薯转基因钻研进展*

番薯转基因钻研进展^*
李志亮^1,2 吴忠义² 王玉文³ 邢浩春¹ 叶嘉¹ 张秀海² 黄丛林^2** 　
(¹长治学院 生物科学系
，河北 长治 056005；²北京农业生物技术钻研中心, 北京 100097；³庄闲官网, 河北 长治 056500)
摘 要：番薯是重要的粮食、饲料和工业原料作物, 同时也是新型的高能源作物。综述了番薯植株再生系统的成立及转抗除草剂、抗逆、抗病毒、抗病、抗虫、品质改进等基因方面的钻研进展。此表
，还对转基因番薯的发展远景作了简要瞻望。
关键词：番薯 再生系统 遗传转化 转基因番薯

Advancement of the Research on Transgenic Sweet Potato
(Ipomoea batatas Lam.) ^*
Li Zhiliang^{1, 2} Wu Zhongyi² Wang Yuwen³ Xing Haochun¹ Ye Jia¹ Zhang Xiuhai² Huang Conglin^2**
(¹Department of Biology Science, Handan College, Hebei Handan 056005; ²Beijing Research Center of Agro-Biotechnology, Beijing 100097; ³Handan Hexiatu Seeds Co. Ltd., Hebei Handan 056500)
Abstract: Sweet potato is an important food, forage and industrial crop. Its also a new high-energy source crop. The research on the establishment of genetic transformation systems of sweet potato is overviewed; meanwhile, the advancement of transgenic sweet potato, including enhancement of the herbicide, abiotic stress, virus, disease and insect resistance and improvement of nutrient quality is summarized in this paper. Furthermore, the perspective for development of transgenic sweet potato is forecasted.　
Key words: Sweet potato Regeneration systems Genetic transformation Transgenic sweet potato

番薯(Ipomoea batatas Lam)
，别名红薯、白薯、红芋、山芋、甜薯、地瓜、番薯、红苕等
，属旋花科植物。原产于美洲中部和南美洲西北部的热带地域^[1,2]
，现宽泛种植于世界100多个国度
，是世界上重要的粮食、饲料和工业原料作物
，同时也是新型的能源植物
，拥有产量高、营养丰硕、用处宽泛等特点。番薯16 世纪末期传入我国
，在我国种植已有400多年的汗青
，种植区域除高寒地域表
，险些遍及全中国
，重要散布于华南、华东和华北等地域
，是世界更大的番薯出产国^[1]。番薯为无性滋生作物
，抗旱、耐瘠薄。番薯稳产性好
，适应不良气象前提能力较强
，栽培容易^[3]。
番薯营养丰硕
，含有多种保健职能成分
，蕴含多糖、可溶性蛋白、炊事纤维、矿物质、维生素和胡萝卜素等低级产品^[1]
，养吩旖衡
，并且拥有抗癌、抗氧化、抑造胆固醇天生、抗糖尿病、抗高血压及加强免疫等多种保健职能^[2]。番薯中的脱氢表雄酮能预防结肠癌和乳腺
^*基金项目：国度转基因生物新种类造就重大专项赞助项目(2009ZX08003-009B)；河北省教育厅天然科学钻研项目（Z2006409）
第一作者简介：李志亮（1966-）,男,河北魏县人,博士,副教授。重要从事植物生理、植物细胞工程和分子生物学钻研。E-mail:zhiliangli09@126.com
^**通讯作者: 黄丛林(1969-) ,男,四川仁寿县人,博士,钻研员,现从事植物抗旱、抗寒、耐盐分子生物学及基因工程改进方向钻研工作。E-mail:huangconglin@hotmail.com
癌发生
，被誉为"抗癌之王"。番薯中的咖啡酸衍生物
，能够与艾滋病毒表层蛋白质发生选
择性化合作用
，形成免疫细胞
，使之故障HIV 习染
，被以为是抑造艾滋病发病的重要物质^[4]。番薯被世界卫生组织 (WHO)评比为更佳食品之一
，被营养学家推荐为合理的营养食品和梦想的减肥食品^[1]。随着世界人丁的急剧增长和人类对营养要求的不休提高
，番薯的钻延注开发和利用越来越受到器重。
由于番薯自交不亲和性、杂交后世的不不变性及低扎实性的特点
，加上番薯病毒病对番薯减产的威胁
，严重限度了番薯育种中的资源利用。栽培种番薯根基为六倍体
，育种周期长
，通过传统育种很难进行改进
，不能满足出产必要
，因而
，通过基因工程伎俩
，即生物强化
，进行番薯种类改进
，造就优质、高产番薯新种类
，就拥有极大的理论和现实意思^[5]。现对番薯植株再生系统的成立及转抗除草剂、抗逆、抗病毒、抗病、抗虫、品质改进等基因方面的钻研进展作简要综述。此表
，还对转基因番薯的发展远景作了简要瞻望
，进展能为转基因番薯的造就钻研提供参考。
1 番薯植株再生系统的成立
番薯组织造就高频率植株再生是进行番薯基因转化重要的一步
，而利用各类表植体诱导胚性愈伤组织是前提。由于番薯存在的种间、种内交配不亲和性
，严重限度了番薯育种中的资源利用和亲本选配。因而
，利用组培技术造就再生植株是极度重要的。钻研批注
，番薯植株的芽、茎段、茎尖、叶柄、叶片等均可作为愈伤组织诱导的表植体
，在附加分歧浓度的植物激素2,4-D、6-BA、KT、NAA或2,4,5-T
，根基造就基则以MS为主。Mukherjee等（2001）钻研发现
，附加肯定浓度的2,4-D和6-BA能够诱导番薯产生胚性愈伤组织
，增长5 g/L NaCl或 0.7g/L的脯氨酸和0.2 mg/L 2,4-D可显著提高体细胞胚胎发生^[6]。周丽艳等（2002）钻研以为
，1.0 mg/L 2,4-D与1.0 mg/L KT(或6-BA) 搭配有利于诱导高质量的番薯愈伤组织^[7]。张勇为等（2002）取番薯芽和茎段接种至加有3%的蔗糖、2,4-D1mg/L、6-BA 0.1mg/L的MS造就基上
，在阴郁下诱导愈伤组织^[8]。周丽艳等（2003）钻研发现茎段愈伤组织分化能力好于叶柄、叶片；1.0～2.0mg/L 2,4-D与1.0mg/L KT组合有利于诱导胚性愈伤组织^[9]。王兰兰等（2006）用番薯无菌苗植株上部的幼嫩叶片作为表植体在MS根基造就基
，附加6-BA 0.5mg/L
，NAA1.0mg/L的浓度配迸渍导出愈伤组织^[10]。El Abidine Triqui等（2008）在附加2,4,5-T或毒莠定的造就基上诱导出愈伤组织
，且胚性愈伤组织在转入无激素造就基之前先在附加1mM 2,4-D和1 mM KT或者单独参与5 mM ABA的造就基上继代造就能够大大植株提高再生率^[11]。何博文等（2009）钻研批注
，增长2mg/L 2,4-D的MS造就基诱导率高
，诱导功夫缩短
，成长速度增快。同时
，茎段比茎尖和叶片更易诱导产生愈伤组织^[12]。周志林等（2010）钻研批注
，商薯19植株再生能力较强
，更佳诱导造就基为增长NAA 0.1mg/L的MS造就基
，其分歧表植体植株再生能力由强到弱为茎段>叶片>叶柄^[13]。马佩勇等（2012）钻研发现
，增长2 mg/L 2,4-D和0.2mg/L 6-BA的MS固体造就基适合作为苏薯9号胚性愈伤组织的诱导造就基
，能显著增长胚性细胞的诱导效能^[14]。苏文瑾等（2012）以鄂薯6号为钻研资料
，了局批注
，增长2.0 mg/L 2
，4-D的MS固体造就基诱导出愈伤组织所需的功夫短
，诱导率高
，均匀诱导率为95.6%^[15]。
2 番薯的遗传转化
农作物出产力受到它们内涵的生态生理特点与其成长的物理、化学和生物环境互作的影响。杂草、病虫害和不利的气象和泥土前提
，如干旱、盐碱等
，是造约农作物出产力的重要环境影响成分。所以
，利用根癌农杆菌介导法和基因枪法等遗传转化步骤进行番薯的基因工程改进造就抗逆性强、品质好、产量高的番薯新种类就显得极度重要。
番薯的遗传转化是指重要利用胚性愈伤组织、悬浮细胞、原生质体等作受体
，通过某种技术和蹊径转入表源基因
，获得某些性状、品质改进的转基因植株。迄今为止
，在获得的转基因番薯植株报路中
，根癌农杆菌介导法占绝大无数
，其次是基因枪法等。目前
，番薯的转基因钻研获得了很猛进展
，凭据用于遗传转化的职能基因的分歧
，涉及抗除草剂、抗逆、抗病毒、抗病、抗虫、品质改进等方面。
2.1 抗除草剂基因
PPT乙；泼福bar）基因的表白可使植物拥有肯定的除草剂抗性
，因而被宽泛利用于抗除草剂转基因作物的出产。Otani等（2003）利用携带有bar基因的根癌农杆菌EHA101转化番薯胚性愈伤组织获得除草剂biolaphos抗性的转基因植株^[16]。Yi等（2007）利用基因枪法将bar基因转入番薯胚性愈伤组织
，获得除草剂Basta抗性的转基因植株^[17]。Choi等（2007）用农杆菌介导将bar基因转入番薯胚性愈伤组织
，获得除草剂Basta抗性的转基因植株^[18]。臧宁等（2007）用农杆菌介导法将bar 基因导入番薯主栽种类徐薯18 的胚性悬浮细胞中
，获得了抗除草剂的转基因植株^[19]。臧宁等（2008）以番薯种类栗子香的胚性悬浮细胞为受体资料
，获得了表白bar基因的抗除草剂转基因番薯植株^[20]。阮龙等（2010）用根癌农杆菌介导法获得了表白抗除草剂抗性基因bar基因的番薯植株^[21]。
2.2 抗逆基因
目前
，已获得抗盐、干旱、寒及热等逆境的转基因番薯植株。Kasukabe等（2006）利用根癌农杆菌EHA101将黑籽南瓜的亚精胺合成酶基因（FSPD1）转入番薯中
，与对拍照比
，转基因植株对诸如盐、干旱、寒及热等环境胁迫阐发出高耐性^[22]。Fan等（2012）通过根癌农杆菌转化获得转菠菜甜菜碱醛脱氢酶SoBADH基因番薯植株。转基因植株对蕴含盐、氧化胁迫和低温等各类非生物胁迫的耐性加强^[23]。李建梅等（2007）的了局批注
，在胁迫及复水前提下转Cu/Zn-SOD和APX基因番薯的抗氧化系统能够更好地；ぜ敖ǜ垂夂匣^[24]。Park等（2011）过表白IbLEA14的转基因番薯愈伤组织对盐和干旱胁迫的耐性加强^[25]。王欣等（2011）的钻研批注
，转入Cu/Zn SOD和APX基因加强了胁迫下番薯断根活性氧的能力
，从而提高了番薯的耐盐性^[26]。Kim等（2012）利用RNA滋扰技术寡言CHY-β基因。在转基因造就细胞中
，ABA含量增长
，对盐胁迫耐性加强^[27]。阮龙等（2010）利用根癌农杆菌介导法获得了转干旱耐逆基因HS1的基因番薯植株^[21]。成雨洁等（2012）的钻研批注Cu/Zn-SOD和APX基因能够显著增长干旱胁迫下番薯块根膨大期的SOD、APX 活性和可溶性糖含量
，提高其水分利用效能
，从而减轻干旱胁迫对产量的影响^[28]。Kim等（2011）获得转大豆冷诱导锌指蛋白SCOF-1基因的番薯植株
，与对拍照比
，转基因植株对低温胁迫耐性加强^[29]。
2.3 抗病毒基因
番薯病毒严重影响产量
？狗硗事贪《荆⊿PCSV；毛形病毒属
，长线形病毒科）是番薯更重要的病原之一
，可导致减产50%
，当和蕴含番薯羽状斑驳病毒(SPFMV；马铃薯 Y 病毒属
，马铃薯Y病毒科)在内的其它病毒共侵染时
，可产生各类协同疾病复合体。Kreuze等（2008）钻研利用靶向编码SPCSV和SPFMV序列复造酶的内含子剪接的发夹结构的RNAi战术通过根癌农杆菌转化番薯
，转基因植株对SPCSV和SPFMV的抗性显著加强^[30]。
2.4 抗病基因
由病原真菌番薯黑斑病菌（Ceratocystis fimbriata）引起的番薯黑斑病严重影响植株成长和收成后的贮藏。植物硫素（thionin）是一类富含半胱氨酸的植物抗病蛋白
，能够抗番薯黑斑病菌。Muramoto等（2012）的钻研批注
，转大麦αHT（α-hordothionin）基因的番薯植株的叶片和块根阐发出对黑斑病菌的抗性
，能够削减黑斑病对番薯造成的损失以及农药的使用^[31]。
2.5 抗虫基因
钻研发现
，水稻巯基蛋白酶抑造剂基因（OCI）对M.incognita
， G.pallida
， H.glycines等多种植物线虫拥有显著的抗性
，而番薯茎线虫病是番薯更严重的病害之一。蒋盛军等（2004）用根癌农杆菌介导法将水稻巯基蛋白酶抑造剂基因（OCI）导入番薯种类栗子香获得了转基因植株
，对转基因番薯植株对番薯线虫病的抗性进行了初步钻研^[32]。
2.6 品质改进基因
2.6.1 基于淀粉的品质改进基因
番薯IbSBEII基因编码的淀粉分支酶,是淀粉体内合成支链淀粉的关键酶。Shimada等（2006）构建了dsRNA滋扰载体并通过农杆菌转化进入番薯基因组。与对拍照比
，转IbSBEII基因植株的淀粉拥有较高的直链淀粉含量^[33]。Otani等（2007）通过RNA滋扰技术抑造番薯淀粉粒附着性淀粉合成酶I（GBSSI）基因的表白造就出不含直链淀粉的转基因番薯植株^[34]。Takahata等（2010）通过抑造淀粉合成酶Ⅱ（SSⅡ）的表白扭转支链淀粉的结构降低番薯淀粉的糊化温度
，转基因植株比对照植株降低10-15℃^[35]。
番薯块根中含有大量的淀粉
，在乙醇产量上和玉米相当甚至超过玉米。乙醇出产必要高和善能耐热性和传热的淀粉水解酶的作用将淀粉转造成可发酵糖
，而这些酶需加到淀粉混合物中从而加大整体过程经济投入。为克服这一缺点
，Santa-Maria等（2011）从海栖热袍菌（Thermotoga maritima）中克隆了一个编码极端嗜热α-淀粉酶的基因
，通过根癌农杆菌介导的转化获得的转基因植株拥有自觉处置淀粉的能力。在40℃以下该酶活性不显著
，但在80℃时
，转基因番薯植株块根中的淀粉很容易被水解
，拥有极端嗜热糖苷水解酶的工程植物可能推进淀粉转造成可发酵糖的投入成本越发有效^[36]。
2.6.2 基于蛋白质的品质改进基因
乳铁蛋白也称乳转铁蛋白
，是乳汁中重要的铁结合蛋白
，宽泛散布于多种组织细胞内
，拥有非特异性免疫、参加铁代谢和细胞成长调节等职能。与其它动物乳铁蛋白相比
，人乳铁蛋白更适于人类食用^[37]。罗红蓉等（2002）用携带有含人乳铁蛋白基因(hLFc)的根癌农杆菌LBA4404转化番薯高频获得抗性愈伤组织
，为获得拥有转人乳铁蛋白基因的番薯资料奠定了基础^[38]。
玉米醇溶蛋白是玉米中重要的贮藏蛋白
，可用于番薯蛋白质品质改进。顶峰等（2001）获得转玉米醇溶蛋白的转基因番薯植株^[39]。毕瑞明等（2007）检测转10kD玉米醇溶蛋白基因番薯蛋白质及农艺性状的变动
，初步证明表源主张基因在转基因番薯中可能表白^[40]。 　
2.6.3 基于保健职能的品质改进基因
脂联素(Adiponectin)是由脂肪细胞排泄的一种30kDa特异性蛋白
，作为一种细胞因子
，与肥胖症、胰岛素抗性及2型糖尿病有关
，拥有抗炎、增长机体对胰岛素敏感性和降糖、抗动脉粥样硬化的作用。Berberich等（2005）利用根癌农杆菌介导的转化获得表白Adiponectin cDNA的转基因番薯植株^[41]。β-胡萝卜素羟化酶(CHY-β)是类胡萝卜素β-β-分支生物合成中的关键调控酶
，它能够使β-胡萝卜素羟基化为β-玉米黄质
，β-玉米黄质羟基化为玉米黄质。为增长番薯中的β-胡萝卜素的含量
，Kim等（2012）利用RNA滋扰技术寡言CHY-β基因。在转基因造就细胞中
，类胡萝卜素含量高达117μg/g干重
，β-胡萝卜素达34.43μg/g干重^[27]。
2.7 其他基因
为说明番薯贮藏根形成机造。Noh等（2013）利用反义IbEXP1基因番薯植株为资料钻研了番薯扩张基因IbEXP1在番薯贮藏根形成中的作用
，了局批注
，IbEXP1基因在贮藏根形成中起负向作用
，通过阻抑后生木质部和形成层细胞的增殖来抑造贮藏根的加厚成长 ^[42]。
3 瞻望
番薯属于双子叶植物
，它自身是农杆菌的天然寄主
，因而
，能够利用根癌农杆菌介导法进行番薯的基因工程改进。钻研实际也证明
，基因枪法也是番薯有效地遗传转化步骤。目前
，番薯的转基因钻研在抗除草剂、抗逆、抗病毒、抗病、抗虫、品质改进等方面获得了肯定的进展
，但远远不能满足现代农业出产对种类改进的要求。
杂草对番薯的风险性很大
，杂草与番薯抢夺水分、营养和阳光
，导致茎叶成长缓慢
，块根发育不良
，严重减产
，因而
，向番薯体内导入抗草丁膦的bar基因
，造就抗除草剂的转基因番薯
，进而减轻田间治理的工作量
，降低治理成本
，拥有重要的经济价值和利用远景。
病毒病是番薯的重要病害之一
，据国际马铃薯中心（International Potato Center
，CIP）报路
，番薯因病毒侵染造成的减产高达50%以上。目前
，解决这一问题的重要蹊径是造就番薯脱毒苗
，复原番薯良好种性
，提高产量和品质
，但脱毒番薯也存在病毒再习染的问题。而另一条底子蹊径就是造就抗病毒种类。钻研批注
，抗病毒蛋白(AVP)在多种植物中存在
，并且对多种病毒拥有抗性。如美洲商陆抗病毒蛋白（Pokeweed antiviral protein
， PAP）属于广谱性抗植物病毒蛋白
，对多种RNA、DNA 病毒拥有抗性^[43]。因而
，分离植物抗病毒蛋白
，造就抗病毒转基因番薯拥有重要的实际价值和经济远景。
由于番薯重要通过无性滋生进行田间种植
，不会因大量传粉引起基因漂移
，因而
，对番薯进行基因工程改进的环境安全风险性较幼
Ｄ芄辉ぱ
，随着分子生物学、蛋白质组学、植物基因工程等有关学科的迅速发展
，番薯转基因的钻研将会获得更进一步的进展。

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